EVOLUCIÓN: ORÍGEN DE LAS AVES

Volumen 5 - Nº29

Revista de Divulgación Científica y Tecnológica de la
Asociación Ciencia Hoy

ARTICULO

Mononykus y el origen de las aves

Luis M. Chiappe¹,Mark A. Norell² y James N. Clark^2
1American Museum of Natural History
²George Washington University

Un fósil que permaneció setenta años inadvertido en el American Museum
of Natural History se ha convertido en una pieza importante
en el estudio de la evolución de los aves.

Los descubrimientos de las Central Asiatic Expeditions del American Museum of Natural History (AMNH), de Nueva York, que tuvieron lugar en los años veinte ("Las Central Asiatic Expeditions y el primer hallazgo de Mononykus"), revelaron al mundo la enorme riqueza paleontológica enterrada en las rocas cretácico-terciarias del desierto de Gobi. Posteriores expediciones sino-suecas (1927-1935), soviético-mongólicas (1946-1949 y 1971-1991), polaco-mongólicas (1965- 1971), sino-canadienses (1986-1990) y las que actualmente está llevando a cabo la academia de Ciencias de Mongolia con el AMNH y con el museo Hayashibara, del Japón, formaron vastísimas colecciones de vertebrados fósiles, entre los cuales -tal vez como uno de los descubrimientos más significativos de los últimos años se encuentra Mononykus otecranus (Fig.I), cuyo estudio ha brindado importante información sobre el origen y la temprana evolución de las aves.

FIG.I: RECONSTRUCCIÓN DE MONONYKUS, AVE DEL CRETÁCICO SUPERIOR DEL ASIA CENTRAL.
NÓTESE EL ESQUEMA DEL MIEMBRO ANTERIOR (CORTESÍA DE EDWARD HECHT AMNH).

LAS CENTRAL ASIATIC EXPEDITIONS Y EL PRIMER HALLAZGO DE MONONYKUS

A principios de siglo, el intenso interés por el origen del hombre, y ciertas evidencias de que podía situarse en el Asia, estimularon al paleontólogo Henry F.Osborn, entonces presidentedel AMNH, a llevar a cabo la primera expedición de ciencias naturales al corazón de ese continente. La Central Asiatic Expeditions comenzaron con un reconocimiento inicial en 1919, para luego continuar con varias campañas durante 1922-1929. Roy Chapman Andrews, un científico del AMNH con ampliaexperiencia en Asia, fue designado líder de las expediciones, las que tuvieron como base a Beijing y se movilizaron por medio de ocho vehículos, a los que, una vez en el Gobi, se agregaba una caravana de camellos. Si bien el principal interés era encontrar evidencias paleontológicas, también participaban ciéntificos de otras disciplinas, como geología y ornitología.Los resultados paleontológicos de las expedciones fueron formidables. En los depósitos cretácicos y terciarios se encontraron restos de gran cantidad de dinosaurios y mamíferos desconocidos. Entre los primeros, estaban los terópodos Velociraptor, Oviraptor y Saurornithoides, todos estrechamente relacionados con las aves, y muchos individuos del ornitisquio Protoceratops. También se encontraron los primeros huevos de dinosaurio, considerados de Protoceratops, dada la abundancia tanto de nidos como de ejemplares de este en Bayn Dzak, localidad también conocida como Flaming Cliffs.. Actualmente disponemos de evidencias en el sentido de que al menos parte de esos huevos pertenecen a terópodos oviraptóridos. LA CENTRAL ASIATIC EXPEDITION DE 1925 EN LA LOCALIDAD DE BAYN DZAK, EN EL SUR DE MONGOLIA En 1923, las Central Asiatic Expeditions descubrieron el primer ejemplar de Mononykus, en los depósitos de la formación Djadokhta, en Bayn Dzak Permaneció sin identificar por setenta años, hasta que en 1993, fue exhumado de las colecciones del AANH y descripto por los autores de esta nota. No obstante, su naturaleza aviar no pasó inadvertida por Osborn y Chapman, quienes rotularon el material bird-like dinosaur.

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Mononykus es un ave primitiva cuya existencia fue dada a conocer en 1993. El holotipo (es decir; aquel individuo elegido por los paleontólogos, sobre todo para que sirva de referencia al realizar futuras comparaciones, como el mejor representante de una nueva especie) de Mononykus olecranus proviene de depósitos de la formación Nemegt, ubicados en la localidad de Bugin Tsav, en el sur de Mongolia (Fig. 2), y está constituido por restos que datan de hace aproximadamente 71 millones de años, pero otros ejemplares de la especie fueron encontrados en las formaciones Djadokhta y Barun Goyot (unos 78 millones de años antes del presente), en el Gobi mongol, y en capas aún más antiguas de la formación Iren Dabasu (aproximadamente 92 a 96 millones de años), en el norte de la China (esquema de los tiempos geológicos)tiempos geologicos
 

FIG.2: MAPA DE LA REPÚBLICA POPULAR DE MONGOLIA, CON LAS LOCALIDADES DE BUGIN TSAV Y BAYN DZAK (TAMBIÉN CONOCIDA COMO FLAMING CLIFFS), SITUADAS EN EL DESIERTO DE GOBI, EL HOLOTIPO DE MONONYKUS PROVIENE DE BUGIN TSAV, EL PRIMER EJEMPLAR , DESCUBIERTO EN 1923, FUE HALLADO EN BAYN DZAK.

Mononykus poseía un cráneo provisto de diminutos dientes y miembros anteriores muy cortos y robustos, cuyo primer dedo terminaba en una garra o falange ungular hipertrofiada. Sus miembros posteriores eran gráciles y elongados y su cola proporcionalmente corta, estaba formada por unas veinticinco vértebras (Fig. 3).

FIG.3: RECONSTRUCCIÓN DEL ESQUELETO DE MONONYKUS. LOS RESTOS ENCONTRADOS
PERMITEN RECONSTRUIRLO EN SU TOTALIDAD (CORTESÍA DE MICHAEL ELLISON, AMNH)

El estudio detalIado de la anatomía de Mononykus revela que este comparte con las aves modernas rasgos anatómicos ausentes en Archaeopteryx, el ave más primitiva conocida, del jurásico superior de Alemania (hace unos 150 millones de años). La consideración de los caracteres anatómicos indica que Mononykus y las aves modernas poseen un ancestro comun, que no lo es de Archaeopteryx ("Cladismo y posición estratigráfica").

"CLADISMO Y POSICIÓN ESTRATIGRÁFICA"

La sistemática es la rama de la biología que se ocupa de ordenar la diversidad viviente. Si bien se trata de una disciplina muy antigua -posiblemente la más antigua de las ramas biológicas- es también rica en avances modernos, uno de los cuales es la teoría cladista (de kladoV - kládos-, rama), elaborada por el entomólogo alemán Willi Hennig hace una pocas décadas. La cladística establece hipótesis de relaciones filogenéticas o genealógicas sobre la base de los caracteres compartidos por todos los miembros de cada grupo o clado (y que no están presentes en miembros de ningún otro grupo). Sólo toma en cuenta la evidencia aportada por esos caracteres; cualquier información adicional, como la edad del fósil o su lugar de proveniencia, es considerada irrelevante ("Cladismo y diversidad biológica", CIENCIA HOY, 21:26-34).Existen suficientes evidencias como para aceptar el procedimiento. Por ejemplo, las amebas son más primitivas que los vertebrados, pero el registro fósil de estos es mucho más antiguo. En teoría, es perfectamente posible que, dados tres taxones, A, B, C, pudiésemos encontrarnos en la situación ilustrada por la figura, según la cual, tomando como parámetro a C, resulta que B es filogenéticamente más reciente o derivado que A, si bien es sólo conocido en depósitos más antiguos. La diversidad orgánica esta plagada de ejemplos semejantes. Algunos científicos han sido reticentes en aceptar la hipótesis del origen dinosauriano de las aves, simplemente porque los restos de dinosaurios considerados más estrechamente relacionados con estas, por ejemplo, Velociraptor, se han encontrado en depósitos mucho mas jóvenes que las aves más antiguas. El mismo argumento se ha usado para cuestionar la inclusión de Mononykus entre las aves, dado que algunas más derivadas, como Iberomesornis o Hesperornithiformes, fueron registradas en depósitos más antiguos. Al igual que en el ejemplo teórico, dejamos llevar por el hecho de que Mononykus se haya encontrado en depósitos más recientes que aves que consideramos filogenéticamente más derivadas o evolucionadas, puede conducirnos a conclusiones erróneas. El registro fósil proporciona información ciertamente incompleta y el uso de datos estratigráficos para realizar inferencias filogéneticas lleva a hipótesis contruídas sobre la base de evidencia negativa. La evidencia morfológica, en cambio, es suficiente para elaborar hipótesis de relaciones genealógicas.

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Entre esos caracteres que se observan en Mononykus y las aves modernas, heredados del mismo anscentro, podemos citar un esternón rectangular y aquillado; prominentes procesos (engrosamientos) inferiores o ventrales en las vértebras cérvico-troncales; la fusión de los huesos de la mano, carpianos y metacarpianos, en uno único llamado carpometacarpo, y ciertos rasgos de la pelvis y el basicráneo. Hay otros caracteres que sustentan la naturaleza aviar de Mononkus y que son comunes a todas las aves, desde Archaeopteryx a las aves moderna, y todos sus ancentros: están concentrados en la región auditiva, el basicráneo, los dientes y la cola. La naturaleza aviar de Mononykus está sustentada por evidencias anatómicas sólidas, tanto relacionadas con el cráneo como con el esqueleto postcraneano.Indudablemente, lo más singular de Mononykus es la forma peculiar del miembro anterior. En el brazo, el húmero tiene una cresta pectoral muy desarrollada y un único cóndilo (eminencia redondeada que forma la articulación); en el antebrazo, el codo está hipertrofiado de modo que la longitud del cúbito es aproximadamente el doble de la del radio. Los huesos de la mano forman una estructura compacta que se articula con un muy robusto pulgar; el cual remata en la mencionada garra bien desarrollada.
Si bien el nombre Mononykus hace referencia a un único dedo en la mano, esto es correcto sólo desde un punto de vista funcional. Mononykus poseía, en realidad, tres dedos, como la mayoría de las aves, aunque es probable que funcionalmente fuera monodáctilo. Dado que su miembro anterior era proporcionalmente muy corto, es indudable que era incapaz de volar. Sin embargo, el enorme desarrollo de la crestas y procesos del brazo y antebrazo, junto con la robustez de la mano, indican que ese miembro cumplía alguna función que ignoramos: su aspecto general recuerda al de los mamíferos cavadores, como los topos, pero en estos también interviene en la locomoción.
Tales semejanzas del miembro anterior de Mononykus con el de los mamíferos cavadores han llevado a algunos investigadores a suponer que era un ave cavadora. Sin embargo, dicho miembro era extremadamente reducido en proporción al cuerpo: resulta difícil concebir que hubiera sido funcionalmente eficiente a la hora de cavar una cueva razonablemente grande. Por otro lado -y quizá más importante- la morfología de sus miembros posteriores indica convincentemente que Mononykus era un ave activamente corredora; pero difería de las restantes aves no voladoras, porque en estas el acortamiento del miembro anterior está acompañado por una simplificación general de su anatomía, cosa que no secedía en aquella.
Hace 80 millones de años, el Asia central tenía las características de un medio semiárido, con fuertes vientos y dunas que posiblemente alternaran con planicies rocosas surcadas ocasionalmente por cursos de agua, en algún modo semejante al desierto de Gobi en la actualidad. Enterrados en los depósitos eólicos y fluviales de las formacíones Djadokhta y Barun Goyot, han quedado los restos de una variada fauna, incluyendo lagartos, tortugas, mamíferos y dinosaurios. Hacia el final del cretácico, las condiciones del clima se tornaron más benignas, con un mayor aporte de agua, como lo documentan los depósitos fluviales de la formación Nemegt. Curiosamente, los cambios climáticos ocurridos al final del mesozoico en el Asia central no afectaron a Mononykus. El gran número de ejemplares encontrado en los últimos años por las expediciones del AMNH y la Academia de Ciencias de Mongolia en la formación Nemegt sugieren que era, allí, una forma abundante en el cretácico superior (al punto de que, si bien hasta hoy se ha establecido una única especie del género Mononykus, es posible que con las muestras ya recolectadas puedan identificarse otras).

LAS AVES COMO DINOSAURIOS

En años recientes, la hipótesis del origen común de las aves y ciertos dinosaurios carnívoros, como los Dromaeosauridae, ha dominado a otras que postularon relaciones entre las aves y los demás vertebrados. Tal concepción es, principalmente, el resultado de combinar una teoría cladista, o cladismo, con descubrimientos relevantes de fósiles.El origen común de las aves y los mencionados dinosaurios carnívoros esta sustentado por abundantes rasgos morfológicos comunes a ambos. Desde el punto de vista del cladismo, dichos rasgos, conocidos por sinapomorfias, permiten establecer el grupo Aves+ Dromaeosauridae. A su vez, hay dinosaurios carnívoros que comparten con las aves otras sinapomorfías (presentes también en Dromaeosauridae), las cuales llevan a definir un grupo mayor, los Theropoda. Del mismo modo, algunos rasgos presentes en aves se encuentran en otros dinosaurios; esas sinapomorfías conducen a identificar la ancestralidad común de un grupo aún mayor, los Dinosauria. Por lo tanto, así como los humanos son primates y mamíferos, las aves son terópodos y dinosaurios. En millones de años de evolución, la anatomía de las aves modernas se ha modificado tanto con relación a la de los dinosaurios que se han oscurecido las evidencias de los ancestros comunes. Sin embargo, cuando comparamos las aves primitivas con los dinosaurios no aviarios, la relación de las primeras con los últimos se hace evidente. En este sentido, el descubrimiento y estudio de aves primitivas, como Archaeopteryx y Mononykus, ha hecho un gran aporte al esclarecimiento de las relaciones genealógicas de las aves modernas. Son muchos los caracteres únicos que las aves primitivas comparten con los dinosaurios no aviarios. El hecho de clasificar a Mononykus entre las aves no quiere decir que se lo esté considerando un ave moderna: de hecho, existen numerosas diferencias entre aquella y estas. Postular a Mononykus como ave es consecuencia de la posición genealógica inferida para esta forma y del hecho de que el taxón Aves sea definido como el grupo que comprende el ancestro común de Archaeopteryx y de las aves modernas, más todos sus descendientes. De esta definición se desprende que Mononykus debe ser considerado un ave, independientemente de lo aberrante de su aspecto y de sus diferencias con el de las aves modernas.

Fernando Novas, del museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, ha informado recientemente acerca del interesante descubrimiento, en los depósitos del cretácico superior de la provincia del Neuquén, de una forma estrechamente relacionada con Mononykus. Es bastante más grande que su pariente asiático, pero posee la misma peculiar anatomía del miembro anterior. El hallazgo plantea un enigma paleobiogeográfico, ya que las faunas del cretácico superior de la Patagonia y Mongolia son substancialmente diferentes.
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La posición filogenética de Mononykus tiene consecuencias sobre la forma en que es posible concebir el origen del vuelo de las aves. Clásicamente, se ha considerado que el vuelo fue adquirido por un ancestro común a todas ellas, del cual lo heredaron Archaeopteryx y las demás, que refinaron esa capacidad y desarrollaron distintos tipos de vuelo, como los que caracterizan a cóndores, picaflores, golondrinas, etc. Conforme con esta hipótesis, las aves no voladoras, tanto fósiles como vivientes, serían descendientes de formas voladoras.Si examinamos en detalle la hipótesis filogenética expresada en la figura 4, considerando la adquisición del vuelo como un carácter a la vez morfológico y funcional, se puede postular una hipótesis susceptible de un grado semejante de corroboración (o, en jerga, hipótesis parsimoniosa) sobre el origen del vuelo, a saber que las capacidades de volar de Archoeopteryx y de todas las demás aves evolucionaron de manera independiente. Mononykus sería, entonces, un no Volodor primono, cuyos ancestros nunca volaron.
FIG.4: HIPOTÉTICAS RELACIONES GENEALÓGICAS SEGÚN LOS AUTORES, MONONYKUS COMPARTE UN ANCESTRO COMÚN CON LAS AVES MODERNAS Y OTRAS FORMAS MÁS AVANZADAS, QUE TAMBIÉN ES COMPARTIDO POR ARCHAEOPTERYX, DEL JURÁSICO DE ALEMANIA.  EL GRUPO CONFORMADO POR MONONYKUS Y LAS AVES MAS AVANZADAS ES CONOCIDO COMO  METORNITHES, LA FIGURA TAMBIÉN ILUSTRA LAS DOS HIPÓTESIS SOBRE EL ORIGEN DEL VUELO:  LAS FLECHAS DE LA IZQUIERDA CORRESPONDEN A LA HIPÓTESIS CLÁSICA; LAS DE LA DERECHA,  A LA ALTERNATIVA.  MIENTRAS LA HIPÓTESIS CLÁSICA POSTULA UN ÚNICO ORIGEN DEL VUELO,
LA ALTERNATIVA REQUIERE DOS PUNTOS DE ORIGEN (EN ARCHAEOPTERYX Y EN
LAS AVES MÁS AVANZADAS).

Sin embargo, no estamos postulando que la segunda hipótesis refleja mejor lo ocurrido que la primera. Recordemos que ambas tienen el mismo grado de corroboración. Sólo queremos señalar que el origen del vuelo aviario podría haber seguido caminos más complicados de los que se aceptaban hasta ahora.
El descubrimiento de Mononykus en el cretácico del Asia central, y de formas que le están relacionadas en la Patagonia, es muy significativo, pues ha documentado un grupo primitivo de aves, antes totalmente desconocido. Igualmente importante es la copiosa información que ha proporcionado el estudio de su anatomía, sobre los cambios ocurridos en el pasaje de los grandes dinosaurios no aviarios a las aves; y la nueva luz arrojada sobre las primeras etapas evolutivas de estas últimas.
Hasta el momento, nuestro conocimiento de las formas más primitivas de aves estaba basado, fundamentalmente, en varios ejemplares de Archaeopteryx, preservados de manera bidimensional en lajas, lo que no permite apreciar muchos de sus caracteres anatómicos. Los varios ejemplares de Mononykus, por el contrario, son de tres dimensiones. Comparaciones anatómicas entre Mononykus y Archaeopteryx han permitido esclarecer algunos aspectos altamente controvertidos de este.
El descubrimiento de Mononykus, si bien particularmente fascinante, es uno más de los realizados en los últimos veinte años, que dieron lugar a una la larga lista de aves mesozoicas antes desconocidas. El conjunto de esos hallazgos ha revelado que ese período fue, para las aves, uno de activa diferenciación y de extinciones, una época de prueba y error en la cual casi todos los grupos que se llegaron a constituir se extinguieron. Sólo uno pudo superar los avatares del fnal del mesozoico e irradiarse en los muchos linajes de aves actuales, que forman el grupo más diverso de tetrápodos del presente. Ha disminuido nuestra ignorancia sobre la primera mitad de la historia de las aves y estamos tomando conocimiento de la complejidad de su evolución.

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LECTURAS SUGERIDAS

CHIAPPE, L.M., 1995. "Ancient Bird Diversity", Natural History ( a aparecer en el número de mayo de 1995).
NORELL, M, CHIAPPE, L.M. & CLARK, J. 1993, "A New Limb on the Avain Family Tree", Natural History, 102, 9:38-43
NOVACEK, M., NORELL, M., MCKENNA, M. & CLARK, J., 1994, "Fossils of the Flaming Cliffs", Scientific American, 271, 6:36-43, diciembre 1994.